Lidhjet e qelizave të pranishme në indet dhe organet e organizmave shumëqelizorë formohen nga struktura komplekse të quajtura kontakte ndërqelizore. Sidomos shpesh ato gjenden në epitel, shtresat integrale kufitare.
Shkencëtarët besojnë se ndarja parësore e një shtrese elementësh të ndërlidhur nga kontaktet ndërqelizore siguroi formimin dhe zhvillimin e mëvonshëm të organeve dhe indeve.
Falë përdorimit të metodave të mikroskopisë elektronike, u bë e mundur të grumbullohej një sasi e madhe informacioni rreth ultrastrukturës së këtyre lidhjeve. Megjithatë, përbërja e tyre biokimike, si dhe struktura e tyre molekulare, nuk janë studiuar mjaftueshëm sot.
Më pas, merrni parasysh veçoritë, grupet dhe llojet e kontakteve ndërqelizore.
Informacion i përgjithshëm
Membrana është e përfshirë në mënyrë shumë aktive në formimin e kontakteve ndërqelizore. Në organizmat shumëqelizorë, për shkak të bashkëveprimit të elementeve, formohen formacione komplekse qelizore. Ruajtja e tyremund të ofrohet në mënyra të ndryshme.
Në indet embrionale, germinale, veçanërisht në fazat fillestare të zhvillimit, qelizat mbajnë lidhje me njëra-tjetrën për faktin se sipërfaqet e tyre kanë aftësinë të ngjiten së bashku. Një ngjitje (lidhje) e tillë mund të lidhet me vetitë sipërfaqësore të elementeve.
Pamja specifike
Studiuesit besojnë se formimi i kontakteve ndërqelizore sigurohet nga ndërveprimi i glikokaliksit me lipoproteinat. Gjatë lidhjes, gjithmonë mbetet një hendek i vogël (gjerësia e tij është rreth 20 nm). Ai përmban glikokaliksin. Kur një ind trajtohet me një enzimë që mund të prishë integritetin e tij ose të dëmtojë membranën, qelizat fillojnë të ndahen nga njëra-tjetra dhe të shkëputen.
Nëse faktori disociues hiqet, qelizat mund të bashkohen përsëri. Ky fenomen quhet riagregacion. Kështu që ju mund të ndani qelizat e sfungjerëve me ngjyra të ndryshme: të verdhë dhe portokalli. Gjatë eksperimenteve u zbulua se në lidhjen e qelizave shfaqen vetëm 2 lloje agregate. Disa janë ekskluzivisht portokalli, ndërsa të tjerët janë vetëm qeliza të verdha. Pezullimet e përziera, nga ana tjetër, vetëorganizohen dhe rivendosin strukturën primare shumëqelizore.
Rezultate të ngjashme u morën nga studiuesit në eksperimentet me pezullime të qelizave embrionale të ndara të amfibëve. Në këtë rast, qelizat e ektodermës ndahen në hapësirë në mënyrë selektive nga mezenkima dhe endoderma. Nëse përdorim pëlhura të mëvonshmefazat e zhvillimit të embrioneve, grupe të ndryshme qelizore që ndryshojnë në specifikat e organeve dhe indeve do të grumbullohen në mënyrë të pavarur në epruvetë, do të formohen agregate epiteliale, të ngjashme me tubulat renale.
Fiziologji: llojet e kontakteve ndërqelizore
Shkencëtarët dallojnë 2 grupe kryesore të lidhjeve:
- E thjeshtë. Ato mund të formojnë komponime që ndryshojnë në formë.
- I ndërlikuar. Këto përfshijnë kryqëzime ndërqelizore të ngjashme me të çara, dezmozomale, të ngushta, si dhe shirita ngjitës dhe sinapset.
Le të shohim karakteristikat e tyre të shkurtra.
Kravatë të thjeshta
Kryqëzimet e thjeshta ndërqelizore janë vende të ndërveprimit ndërmjet komplekseve qelizore mbimembranore të plazmolemës. Distanca midis tyre nuk është më shumë se 15 nm. Kontaktet ndërqelizore sigurojnë ngjitjen e elementeve për shkak të "njohjes" reciproke. Glikokaliksi është i pajisur me komplekse të veçanta receptore. Ato janë rreptësisht individuale për çdo organizëm individual.
Formimi i komplekseve të receptorit është specifik brenda një popullate të caktuar qelizash ose indesh të caktuara. Ato përfaqësohen nga integrina dhe kaderina, të cilat kanë një afinitet për struktura të ngjashme të qelizave fqinje. Kur ndërveprojnë me molekula të lidhura të vendosura në citomembranat ngjitur, ato ngjiten së bashku - ngjitje.
Kontaktet ndërqelizore në histologji
Ndër proteinat ngjitëse janë:
- Integrins.
- Imunoglobulina.
- Selectins.
- Caderins.
Disa proteina ngjitëse nuk i përkasin asnjërës prej këtyre familjeve.
Karakteristikat e familjeve
Disa glikoproteina të aparatit të sipërfaqes qelizore i përkasin kompleksit kryesor të histokompatibilitetit të klasit të parë. Ashtu si integrinat, ato janë rreptësisht individuale për një organizëm individual dhe specifike për formacionet e indeve në të cilat ndodhen. Disa substanca gjenden vetëm në inde të caktuara. Për shembull, E-kadherinat janë specifike për epitelin.
Integrinet quhen proteina integrale, të cilat përbëhen nga 2 nënnjësi - alfa dhe beta. Aktualisht janë identifikuar 10 variante të të parës dhe 15 lloje të të dytit. Rajonet ndërqelizore lidhen me mikrofilamentet e hollë duke përdorur molekula të veçanta proteinike (taninë ose vinkulinë) ose drejtpërdrejt me aktinën.
Selektinat janë proteina monomerike. Ata njohin disa komplekse të karbohidrateve dhe lidhen me to në sipërfaqen e qelizës. Aktualisht, më të studiuarat janë L, P dhe E-selektina.
Proteinat ngjitëse të ngjashme me imunoglobulinën janë strukturalisht të ngjashme me antitrupat klasikë. Disa prej tyre janë receptorë për reaksione imunologjike, të tjera janë të destinuara vetëm për zbatimin e funksioneve ngjitëse.
Kontaktet ndërqelizore të kaderinave ndodhin vetëm në prani të joneve të kalciumit. Ato janë të përfshira në formimin e lidhjeve të përhershme: P dhe E-kadherinat në indet epiteliale dhe N-kadherinat– në muskuj dhe nervozë.
Destinacioni
Duhet thënë se kontaktet ndërqelizore synohen jo vetëm për ngjitjen e thjeshtë të elementeve. Ato janë të nevojshme për të siguruar funksionimin normal të strukturave dhe qelizave të indeve, në formimin e të cilave ato janë të përfshira. Kontaktet e thjeshta kontrollojnë maturimin dhe lëvizjen e qelizave, parandalojnë hiperplazinë (rritje e tepërt e numrit të elementeve strukturorë).
Shumëllojshmëri përbërjesh
Gjatë hulumtimit, janë krijuar lloje të ndryshme të kontakteve ndërqelizore në formë. Ato mund të jenë, për shembull, në formën e "pllakave". Lidhje të tilla krijohen në shtresën korneum të epitelit të shtresuar të keratinizuar, në endotelin arterial. Ka edhe lloje të dhëmbëzuara dhe në formë gishti. Në të parën, zgjatja e njërit element zhytet në pjesën konkave të tjetrit. Kjo rrit ndjeshëm forcën mekanike të kyçit.
Lidhje komplekse
Këto lloje kontaktesh ndërqelizore janë të specializuara për zbatimin e një funksioni të caktuar. Komponime të tilla përfaqësohen nga seksione të vogla të specializuara të çiftëzuara të membranave plazmatike të 2 qelizave fqinje.
Ekzistojnë llojet e mëposhtme të kontakteve ndërqelizore:
- Mbyllje.
- Hoks.
- Komunikimi.
Desmosomes
Janë formacione komplekse makromolekulare, nëpërmjet të cilave sigurohet një lidhje e fortë e elementeve fqinjë. Me mikroskop elektronik, ky lloj kontakti shihet shumë mirë, pasi dallohet nga një densitet i lartë elektronik. Zona lokale duket si një disk. Diametri i tij është rreth 0.5 μm. Membranat e elementeve fqinje në të ndodhen në një distancë prej 30 deri në 40 nm.
Ju gjithashtu mund të konsideroni zona me densitet të lartë elektronesh në sipërfaqet e brendshme të membranës së të dy qelizave ndërvepruese. Filamente të ndërmjetme janë bashkangjitur atyre. Në indin epitelial, këta elementë përfaqësohen nga tonofilamente, të cilat formojnë grupime - tonofibrile. Tonofilamentet përmbajnë citokeratinë. Një zonë e dendur elektronike gjendet gjithashtu midis membranave, e cila korrespondon me ngjitjen e komplekseve proteinike të elementeve qelizore fqinje.
Si rregull, desmozomet gjenden në indet epiteliale, por ato mund të zbulohen edhe në struktura të tjera. Në këtë rast, fijet e ndërmjetme përmbajnë substanca karakteristike për këtë ind. Për shembull, ka vimentina në strukturat lidhëse, desminat në muskuj, etj.
Pjesa e brendshme e desmozomit në nivelin makromolekular përfaqësohet nga desmoplakina - proteina mbështetëse. Filamente të ndërmjetme janë të lidhura me to. Desmoplakinat, nga ana tjetër, janë të lidhura me desmogleinat nga plakoglobinat. Ky përbërës i trefishtë kalon nëpër shtresën lipidike. Desmogleinat lidhen me proteinat në qelizën fqinje.
Megjithatë, një opsion tjetër është gjithashtu i mundur. Lidhja e desmoplakinave kryhet me proteinat integrale të vendosura në membranë - desmokolinat. Këto, nga ana tjetër, lidhen me proteina të ngjashme në citomembranën ngjitur.
Desmosome e brezit
Paraqet edhe si lidhje mekanike. Sidoqoftë, veçoria e tij dalluese është forma. Desmozomi i rripit duket si një fjongo. Si një buzë, brezi i kapjes mbështillet rreth citolemës dhe membranave qelizore ngjitur.
Ky kontakt karakterizohet nga dendësia e lartë e elektroneve si në rajonin e membranave ashtu edhe në zonën ku ndodhet substanca ndërqelizore.
Vinkulina është e pranishme në rripin e tufës, një proteinë mbështetëse që vepron si një vend ngjitjeje për mikrofilamentet në brendësi të citomembranës.
Ngjitës mund të gjendet në seksionin apikal të epitelit me një shtresë. Shpesh është ngjitur me kontaktin e ngushtë. Një tipar dallues i këtij përbërësi është se struktura e tij përfshin mikrofilamentet e aktinës. Ato janë paralele me sipërfaqen e membranës. Për shkak të aftësisë së tyre për t'u tkurrur në prani të minimyosinave dhe paqëndrueshmërisë, një shtresë e tërë e qelizave epiteliale, si dhe mikrorelievi i sipërfaqes së organit që ato rreshtojnë, mund të ndryshojnë formën e tyre.
Kontakt Gap
Quhet edhe lidhja. Si rregull, endoteliocitet lidhen në këtë mënyrë. Kryqëzimet ndërqelizore të tipit si slot janë në formë disku. Gjatësia e saj është 0,5-3 mikron.
Në vendin e lidhjes, membranat ngjitur janë në një distancë prej 2-4 nm nga njëra-tjetra. Proteinat integrale, lidhëse, janë të pranishme në sipërfaqen e të dy elementëve kontaktues. Ato, nga ana tjetër, janë të integruara në konekone - komplekse proteinike të përbëra nga 6 molekula.
Komplekset Connexon janë ngjitur me njëri-tjetrin. Në pjesën qendrore të secilës ka një pore. Elementet pesha molekulare e të cilëve nuk i kalon 2 mijë mund të kalojnë lirisht nëpër të. Poret në qelizat fqinje janë të lidhura fort me njëra-tjetrën. Për shkak të kësaj, molekulat e joneve inorganike, ujit, monomereve, substancave biologjikisht aktive me molekulare të ulët lëvizin vetëm në qelizën fqinje dhe ato nuk depërtojnë në substancën ndërqelizore.
Veçoritë e Nexus
Për shkak të kontakteve të ngjashme me slot, ngacmimi transmetohet te elementët fqinjë. Për shembull, kështu kalojnë impulset midis neuroneve, miociteve të lëmuara, kardiomiociteve etj. Për shkak të lidhjeve sigurohet uniteti i bioreaksioneve qelizore në inde. Në strukturat e indeve nervore, kryqëzimet e boshllëqeve quhen sinapse elektrike.
Detyrat e lidhjeve janë të formojnë kontroll intersticial ndërqelizor mbi bioaktivitetin e qelizave. Për më tepër, kontakte të tilla kryejnë disa funksione specifike. Për shembull, pa to nuk do të kishte unitet tkurrje të kardiomiociteve kardiake, reaksione sinkrone të qelizave të muskujve të lëmuar etj.
Kontakt i ngushtë
Quhet gjithashtu zona e mbylljes. Paraqitet si vend i shkrirjes së shtresave membranore sipërfaqësore të qelizave fqinje. Këto zona formojnë një rrjet të vazhdueshëm, i cili është "të kryqëzuar" nga molekulat integrale të proteinave të membranave të elementeve qelizore fqinje. Këto proteina formojnë një strukturë të ngjashme me rrjetën. Ai rrethon perimetrin e qelizës në formën e një rripi. Në këtë rast, struktura lidh sipërfaqet ngjitur.
Shpesh në kontakt të ngushtëdesmozome me shirita ngjitur. Kjo zonë është e papërshkueshme nga jonet dhe molekulat. Rrjedhimisht, ai mbyll boshllëqet ndërqelizore dhe në fakt mjedisin e brendshëm të të gjithë organizmit nga faktorët e jashtëm.
Kuptimi i zonave bllokuese
Kontakti i ngushtë parandalon përhapjen e komponimeve. Për shembull, përmbajtja e zgavrës gastrike është e mbrojtur nga mjedisi i brendshëm i mureve të saj, komplekset e proteinave nuk mund të lëvizin nga sipërfaqja e lirë epiteliale në hapësirën ndërqelizore, etj. Zona bllokuese gjithashtu kontribuon në polarizimin e qelizave.
Kryqëzimet e ngushta janë baza e barrierave të ndryshme të pranishme në trup. Në prani të zonave bllokuese, transferimi i substancave në mjediset fqinje kryhet ekskluzivisht përmes qelizës.
Synapses
Janë komponime të specializuara të vendosura në neurone (strukturat nervore). Për shkak të tyre, informacioni transmetohet nga një qelizë në tjetrën.
Një lidhje sinaptike gjendet në zona të specializuara dhe midis dy qelizave nervore, dhe midis një neuroni dhe një elementi tjetër të përfshirë në efektor ose receptor. Për shembull, sinapset neuro-epiteliale, neuromuskulare janë të izoluara.
Këto kontakte ndahen në elektrike dhe kimike. Të parat janë të ngjashme me bonot e hendekut.
Ngjitja e substancës ndërqelizore
Qelizat janë të lidhura nga receptorët citolemikë me proteinat ngjitëse. Për shembull, receptorët për fibronektinën dhe laminin në qelizat epiteliale sigurojnë ngjitje me këtoglikoproteinat. Laminina dhe fibronektina janë substrate ngjitëse me elementin fibrilar të membranave bazale (fibrat e kolagjenit të tipit IV).
Hemidesmosome
Nga ana e qelizës, përbërja dhe struktura e saj biokimike është e ngjashme me një dismosome. Filamentet e spirancës speciale shtrihen nga qeliza në substancën ndërqelizore. Për shkak të tyre, membrana kombinohet me një kornizë fibrilare dhe fibrile ankoruese të fibrave të kolagjenit të tipit VII.
Pika kontakt
Quhet edhe fokale. Kontakti i pikës përfshihet në grupin e lidhjeve të bashkimit. Konsiderohet më karakteristikë e fibroblasteve. Në këtë rast, qeliza nuk i përmbahet elementeve qelizore fqinje, por strukturave ndërqelizore. Proteinat e receptorit ndërveprojnë me molekulat ngjitëse. Këto përfshijnë kondronektinën, fibronektinën, etj. Ato lidhin membranat qelizore me fibrat jashtëqelizore.
Formimi i një kontakti me pikë kryhet nga mikrofilamentet e aktinës. Ato fiksohen në brendësi të citolemës me ndihmën e proteinave integrale.
