Në këtë artikull do të shqyrtojmë një nga variantet e oksidimit të glukozës - shtegun e pentozës fosfat. Do të analizohen dhe përshkruhen variantet e rrjedhës së këtij fenomeni, metodat për zbatimin e tij, nevoja për enzima, rëndësia biologjike dhe historia e zbulimit.
Prezantimi i fenomenit
Rruga e pentozës fosfat është një nga mënyrat në të cilat C6H12O6 (glukoza) oksidohet. Përbëhet nga një fazë oksiduese dhe jooksiduese.
Ekuacioni i procesit të përgjithshëm:
3glukozë-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktozë-6-fosfat+gliceraldehid-3-fosfat.
Pasi kalon nëpër shtegun oksidativ të pentozës fosfat, molekula hiceraldehid-3-fosfat shndërrohet në piruvat dhe formon 2 molekula të acidit adenozinë trifosforik.
Kafshët dhe bimët midis nënnjësive të tyre kanë një shpërndarje të gjerë të këtij fenomeni, por mikroorganizmat e përdorin atë vetëm si një proces ndihmës. Të gjitha enzimat e rrugës ndodhen në citoplazmën qelizore në organizmat e kafshëve dhe bimëve. Përveç kësaj, gjitarët përmbajnë këto substancagjithashtu në EPS, dhe bimë në plastide, veçanërisht në kloroplaste.
Rruga e pentozës fosfat e oksidimit të glukozës është e ngjashme me procesin e glikolizës dhe ka një rrugë jashtëzakonisht të gjatë evolucionare. Ndoshta, në mjedisin ujor të arkeasve, para shfaqjes së jetës në kuptimin e saj modern, kanë ndodhur reaksione që kanë qenë pikërisht të natyrës pentozofosfat, por katalizatori për një cikël të tillë nuk ka qenë një enzimë, por jonet metalike.
Llojet e reaksioneve ekzistuese
Siç u përmend më herët, rruga e pentozës fosfat dallon dy faza, ose cikle: oksiduese dhe jooksiduese. Si rezultat, në pjesën oksiduese të rrugës, C6H12O6 oksidohet nga glukoz-6-fosfati në ribuloz-5-fosfat, dhe në fund NADPH reduktohet. Thelbi i fazës jooksiduese është të ndihmoni në sintezën e pentozës dhe të përfshiheni në reaksionin e transferimit të kthyeshëm të 2-3 "copave" të karbonit. Më tej, transferimi i pentozave në gjendjen e heksozave mund të ndodhë përsëri, gjë që shkaktohet nga një tepricë e vetë pentozës. Katalizatorët e përfshirë në këtë rrugë ndahen në 3 sisteme enzimatike:
- sistemi dehidro-dekarboksilimi;
- sistemi i tipit izomerizues;
- një sistem i krijuar për të rikonfiguruar sheqernat.
Reaksionet me dhe pa oksidim
Pjesa oksidative e shtegut përfaqësohet nga ekuacioni i mëposhtëm:
Glukozë6fosfat+2NADP++H2Oàribulose5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BNë hapin jooksidues, ekzistojnë dy katalizatorë në formën e transaldolazës dhe transketolazës. Ato përshpejtojnë thyerjen e lidhjes C-C dhe transferimin e fragmenteve të karbonit të zinxhirit që formohen si rezultat i kësaj shkëputjeje. Transketolaza shfrytëzon koenzimën tiaminë pirofosfat (TPP), e cila është një ester vitaminë (B1) të llojit difosfor.
Forma e përgjithshme e ekuacionit të fazës në versionin jooksidativ:
3 ribuloz5fosfatà1 ribozë5fosfat+2 ksilulozë5fosfatà2 fruktozë6fosfat+gliceraldehid3fosfat.
Ndryshimi oksidativ i rrugës mund të vërehet kur NADPH përdoret nga qeliza, ose me fjalë të tjera, kur shkon në pozicionin standard në formën e tij të pareduktuar.
Përdorimi i reaksionit të glikolizës ose rrugës së përshkruar varet nga sasia e përqendrimit të NADP+ në trashësinë e citosolit.
Cikli i rrugës
Duke përmbledhur rezultatet e marra nga analiza e ekuacionit të përgjithshëm të rrugës së variantit jooksidativ, shohim se pentozat mund të kthehen nga heksozat në monosakaride të glukozës duke përdorur rrugën e pentozës fosfat. Shndërrimi i mëpasshëm i pentozës në heksoz është procesi ciklik i pentozës fosfat. Rruga në shqyrtim dhe të gjitha proceset e saj përqendrohen, si rregull, në indet dhjamore dhe në mëlçi. Ekuacioni total mund të përshkruhet si:
6 glukoz-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukoz-6-fosfat+6 CO2.
Lloji jooksidativ i rrugës së pentozofosfatit
Hapi jo-oksidues i rrugës së fosfatit pentozë mund të riorganizojë glukozën paheqja e CO2, e cila është e mundur për shkak të sistemit enzimatik (ai rirregullon sheqernat dhe enzimat glikolitike që konvertojnë glukozën-6-fosfatin në gliceraldehid-3-fosfat).
Kur studiohet metabolizmi i majave që formojnë lipide (të cilave u mungon fosfofruktokinaza, e cila i pengon ata të oksidojnë monosakaridet C6H12O6 duke përdorur glikolizën), rezultoi se glukoza në masën 20% i nënshtrohet oksidimit duke përdorur rrugë pentefa dhe fos. pjesa e mbetur prej 80% i nënshtrohet rikonfigurimit në fazën jooksiduese të rrugës. Aktualisht, përgjigja e pyetjes se si formohet saktësisht një përbërje me 3 karbon, e cila mund të krijohet vetëm gjatë glikolizës, mbetet e panjohur.
Funksioni për organizmat e gjallë
Vlera e rrugës së fosfatit pentozë tek kafshët dhe bimët, si dhe tek mikroorganizmat është pothuajse e njëjtë Të gjitha qelizat e kryejnë këtë proces për të formuar një version të reduktuar të NADPH, i cili do të përdoret si dhurues hidrogjeni në reaksioni i tipit reduktues dhe hidroksilimi. Një funksion tjetër është sigurimi i qelizave me ribozë-5-fosfat. Pavarësisht se NADPH mund të formohet si rezultat i oksidimit të malatit me krijimin e piruvatit dhe CO2, dhe në rastin e dehidrogjenizimit të izocitratit, prodhimi i ekuivalentëve reduktivë ndodh për shkak të procesit të fosfatit pentozë. Një tjetër ndërmjetës i kësaj rruge është eritroza-4-fosfati, i cili, duke pësuar kondensim me fosfoenolpiruvat, fillon formimin e triptofaneve, fenilalaninave dhe tirozinave.
OperacionRruga e pentozës fosfat vërehet tek kafshët në organet e mëlçisë, gjëndrat e qumështit gjatë laktacionit, testikujt, korteksin adrenal, si dhe në eritrocite dhe indet dhjamore. Kjo është për shkak të pranisë së reaksioneve aktive të hidroksilimit dhe rigjenerimit, për shembull, gjatë sintezës së acideve yndyrore, vërehet gjithashtu gjatë shkatërrimit të ksenobiotikëve në indet e mëlçisë dhe formimit të oksigjenit aktiv në qelizat e eritrociteve dhe indet e tjera. Procese si këto gjenerojnë një kërkesë të lartë për një sërë ekuivalentësh, duke përfshirë NADPH.
Le të shqyrtojmë shembullin e eritrociteve. Në këto molekula, glutationi (tripeptid) është përgjegjës për neutralizimin e formës aktive të oksigjenit. Ky përbërës, duke iu nënshtruar oksidimit, konverton peroksidin e hidrogjenit në H2O, por kalimi i kundërt nga glutationi në variacionin e reduktuar është i mundur në prani të NADPH+H+. Nëse qeliza ka një defekt në glukozë-6-fosfat dehidrogjenazën, atëherë mund të vërehet grumbullimi i promotorëve të hemoglobinës, si rezultat i të cilit eritrociti humbet plasticitetin e tij. Funksionimi normal i tyre është i mundur vetëm me funksionimin e plotë të rrugës së pentozofosfatit.
Rruga e kundërt e pentozës fosfat e bimës ofron bazën për fazën e errët të fotosintezës. Për më tepër, disa grupe bimore varen shumë nga ky fenomen, i cili mund të shkaktojë, për shembull, ndërthurjen e shpejtë të sheqernave, etj.
Roli i rrugës së pentozës fosfat për bakteret qëndron në reagimet e metabolizmit të glukonatit. Cianobakteret e përdorin këtë proces për shkak tëmungesa e një cikli të plotë të Krebsit. Bakteret e tjera e shfrytëzojnë këtë fenomen për të ekspozuar sheqerna të ndryshme ndaj oksidimit.
Proceset rregulluese
Rregullimi i rrugës së pentozofosfatit varet nga prania e kërkesës për glukoz-6-fosfat nga qeliza dhe niveli i përqendrimit të NADP+ në lëngun e citosolit. Janë këta dy faktorë që do të përcaktojnë nëse molekula e sipërpërmendur do të hyjë në reaksionet e glikolizës apo në rrugën e tipit pentozë fosfat. Mungesa e pranuesve të elektroneve nuk do të lejojë që hapat e parë të rrugës të vazhdojnë. Me kalimin e shpejtë të NADPH në NADPH+, niveli i përqendrimit të këtij të fundit rritet. Glukoza 6 fosfat dehidrogjenaza stimulohet në mënyrë alosterike dhe rrjedhimisht rrit sasinë e fluksit të fosfatit të glukozës 6 nëpërmjet rrugës së tipit pentose fosfat. Ngadalësimi i konsumit të NADPH çon në një ulje të nivelit të NADP+ dhe asgjësohet glukoz-6-fosfati.
Të dhënat historike
Rruga e pentozës fosfat filloi rrugën e saj kërkimore për faktin se vëmendje iu kushtua mungesës së ndryshimit në konsumin e glukozës nga frenuesit e përgjithshëm të glikolizës. Pothuajse njëkohësisht me këtë ngjarje, O. Warburg bëri zbulimin e NADPH dhe filloi të përshkruante oksidimin e glukoz-6-fosfateve në acide 6-fosfoglukonike. Përveç kësaj, u vërtetua se C6H12O6, i shënuar me izotopet 14C (shënuar sipas C-1), u kthye në 14CO2 relativisht më shpejt se kjo është e njëjta molekulë, por e etiketuar C-6. Kjo është ajo që tregoi rëndësinë e procesit të përdorimit të glukozës gjatëasistencë e rrugëve alternative. Këto të dhëna janë publikuar nga I. K. Gansalus në 1995.
Përfundim
Dhe kështu, ne shohim se rruga në shqyrtim përdoret nga qelizat si një mënyrë alternative e oksidimit të glukozës dhe ndahet në dy opsione në të cilat mund të vazhdojë. Ky fenomen vërehet në të gjitha format e organizmave shumëqelizorë dhe madje edhe në shumë mikroorganizma. Zgjedhja e metodave të oksidimit varet nga faktorë të ndryshëm, prania e disa substancave në qelizë në momentin e reaksionit.
