Një nga çështjet kryesore në teorinë e evolucionit është problemi i përparimit evolucionar. Ky koncept shpreh tendencën e përgjithshme të sistemeve të gjalla për të komplikuar organizimin në rrjedhën e evolucionit. Pavarësisht se vërehen edhe fenomene të rendit të kundërt - thjeshtim - ose stabilizim i sistemeve në të njëjtin nivel kompleksiteti, drejtimi i procesit evolutiv të disa grupeve të mëdha organizmash demonstron zhvillimin nga i thjeshtë në kompleks.
Një kontribut të madh në zhvillimin e temës së evolucionit progresiv dha A. N. Severtsov (1866–1936), një nga themeluesit e morfologjisë evolucionare të kafshëve.
Zhvillimi i ideve për përparimin e sistemeve të gjalla
Merita më e rëndësishme e A. N. Severtsov është dallimi midis koncepteve të përparimit biologjik dhe morfofiziologjik.
Progresi biologjik i referohet suksesit të arritur nga çdo grup organizmash. Mund të shfaqetnë shumë forma si:
- rritja e shkallës së përshtatjes së grupit me kushtet mjedisore;
- rritja e popullsisë;
- speciacion aktiv brenda një grupi;
- zgjerimi i zonës së zënë nga grupi;
- rritje në numrin e grupeve vartëse (për shembull, numri i njësive në klasën e gjitarëve).
Prandaj, një rënie në këto parametra karakterizon dështimin - një regresion biologjik i një grupi organizmash.
Progresi morfofiziologjik është një koncept më i ngushtë. Ky term i referohet përmirësimit të organizimit, i shprehur në ndërlikimin e strukturës dhe funksioneve të trupit. Përcaktimi i koncepteve të lidhura me progresin bëri të mundur afrimin e të kuptuarit se si dhe pse përparimi morfofiziologjik siguron prosperitet biologjik.
Koncepti i aromorfozës
Termi u propozua gjithashtu nga A. N. Severtsov. Aromorfoza është një ndryshim progresiv që çon në një ndërlikim të organizimit të sistemeve të gjalla. Evolucioni progresiv është si një seri ndryshimesh të tilla. Kështu, aromorfozat mund të konsiderohen faza të veçanta të përparimit morfofiziologjik (arogjeneza).
Aromorfoza është një blerje e madhe adaptive që rrit vitalitetin dhe çon një grup kafshësh ose bimësh drejt mundësive të reja, siç është ndryshimi i habitatit. Si rezultat i grumbullimit të aromorfozave, si rregull, lindin takson të rangut të lartë, si për shembull një klasë ose lloj i ri organizmash.
Ndërlikim i strukturës (morfologjisë) vetëm së bashku me përvetësimet funksionale mund të konsiderohet aromorfozë. Ajo shoqërohet domosdoshmërisht me ndryshimet në sistemin e rregullimit të funksioneve të caktuara të një sistemi të gjallë.
Veçoritë kryesore të procesit të arogjenezës
Progresi morfofiziologjik karakterizohet nga ndryshime në grupin e veçorive që përcaktojnë shkallën e kompleksitetit të sistemeve të gjalla.
- Rritet niveli i homeostazës - aftësia për të ruajtur stabilitetin e mjedisit të brendshëm të trupit (për shembull, një temperaturë konstante e trupit te kafshët me gjak të ngrohtë, përbërja e kripës, etj.). Gjithashtu rritet aftësia për të ruajtur qëndrueshmërinë e zhvillimit në ndryshimin e kushteve të jashtme - homeoresis. Kjo tregon përmirësimin e sistemeve rregullatore.
- Niveli i shkëmbimit të energjisë ndërmjet organizmit dhe mjedisit të jashtëm po rritet. Për shembull, kafshët me gjak të ngrohtë kanë metabolizëm të shpejtë.
- Sasia e informacionit po rritet, mënyrat e përpunimit të tij po bëhen më të ndërlikuara. Pra, me ndërlikimin e gjenomit, sasia e informacionit gjenetik rritet. Evolucioni progresiv i vertebrorëve shoqërohet nga procesi i cefalizimit - rritja dhe ndërlikimi i trurit.
Kështu, përparimi morfofiziologjik, duke ndikuar në të gjithë treguesit e mësipërm, lejon një sistem të gjallë të rrisë pavarësinë nga mjedisi i jashtëm.
Themelet gjenetike të transformimeve evolucionare
Materiali që pëson transformime gjatë evolucionit është grupi i gjeneve të një popullate organizmash. Karakteristikat e tij kryesore janë diversiteti gjenetik i individëve dhe ndryshueshmëria trashëgimore. Drejtuesit kryesorëfaktorët e tyre janë rikombinimi i materialit gjenetik gjatë transmetimit tek pasardhësit dhe mutacionet. Kjo e fundit mund të përsëritet dhe të grumbullohet.
Përzgjedhja natyrore përforcon mutacionet e dobishme në pishinën e gjeneve dhe hedh poshtë ato të dëmshme. Mutacionet neutrale grumbullohen në grupin e gjeneve dhe kur ndryshojnë kushtet, ato mund të bëhen të dëmshme dhe të dobishme dhe gjithashtu mund t'i nënshtrohen përzgjedhjes.
Duke kontaktuar, popullatat shkëmbejnë gjenet, falë të cilave ruhet uniteti gjenetik i specieve. Shkelet në rastin e opsioneve të ndryshme për izolimin e popullatave - të gjitha kontribuojnë në procesin e speciacionit.
Një nga rezultatet më të rëndësishme të veprimit të përzgjedhjes është përvetësimi adaptiv. Disa prej tyre rezultojnë të jenë shumë të mëdha dhe domethënëse në kushte të caktuara - këto janë aromorfoza.
Shembuj të ndryshimeve aromorfike
Në organizmat njëqelizorë, shembuj të aromorfozës janë ngjarje kaq të mëdha evolucionare si formimi i qelizave me mitokondri (këto të fundit ishin organizma të pavarur në fazat e hershme të zhvillimit të jetës), shfaqja e riprodhimit seksual, shfaqja e qelizave eukariote..
Aromorfoza më e madhe në mbretërinë e kafshëve ishte shfaqja e shumëqelizores së vërtetë (shumë indeve). Tek akordet dhe vertebrorët, shembuj të rirregullimeve të tilla të mëdha strukturore dhe funksionale të organizmave janë: formimi i hemisferave cerebrale, aparati i nofullës (me transformimin e harqeve të përparme të gushës), shfaqja e amnionit tek paraardhësit e tetrapodëve më të lartë dhe gjaknxehtësia në paraardhësit e gjitarëve dhezogjtë (në mënyrë të pavarur në të dy grupet).
Bimët tregojnë gjithashtu shumë shembuj të përparimit morfofiziologjik: formimi i indeve, zhvillimi i gjetheve dhe rrënjëve, poleni i tharë në gjimnospermë dhe lulja në angiospermë.
Përbërësit e procesit evolucionar
Përveç aromorfozës, A. N. Severtsov veçoi lloje të tilla ndryshimesh si idioadaptimi (alomorfoza) dhe regresioni morfofiziologjik (katagjeneza, degjenerimi i përgjithshëm).
Idiopërshtatjet janë përshtatje lokale ndaj kushteve specifike. Idioadaptimet përfshijnë, për shembull, shfaqjen e ngjyrosjes mbrojtëse ose specializimin e gjymtyrëve tek kafshët, modifikimin e lastarëve në bimë.
Nëse për shkak të aromorfozave u formuan takson më të madh (mbretëria, grupi, klasa), atëherë idiopërshtatjet janë përgjegjëse për formimin e taksave të një rangu më të ulët - urdhra, familje dhe më poshtë. Idioadaptimet shprehen në ndryshime të formës së trupit, në reduktim ose në rritje të zhvillimit të organeve të veçanta, ndërsa aromorfozat shfaqen në formimin e strukturave cilësore të reja.
Të vizatoni një vijë të qartë midis idiopërshtatjes dhe aromorfozës mund të jetë e vështirë. Në fund të fundit, është e mundur të vlerësohet shkalla dhe cilësia e ndryshimit vetëm pas faktit, kur tashmë dihet se çfarë roli ka luajtur në evolucionin e mëtejshëm.
Sa i përket regresionit, ai është një thjeshtim i organizimit të përgjithshëm të sistemeve të gjalla. Ky proces mund të çojë në humbjen e disa veçorive që janë të padobishme për grupe të caktuara.organizmat në kushte të reja. Ata do të hiqen nga përzgjedhja. Pra, në tunikat, korda u zvogëlua; te bimët parazitare dhe gjysmë parazitare (veshtulla) sistemi rrënjor është i reduktuar.
Faktorët e evolucionit dhe progresit biologjik
Të gjitha këto dukuri - regresioni morfofiziologjik dhe përparimi, idioadaptimi - ndikojnë në fatin evolucionar të sistemeve të gjalla.
Kështu, degjenerimi strukturor dhe funksional shoqërohet, si rregull, me kalimin në një mënyrë jetese më pak aktive (parazitare, sedentare). Një grup organizmash e gjen veten në kushte ku përzgjedhja do të nxisë mutacione që çojnë në humbjen e tipareve që janë të tepërta dhe të dëmshme në këto kushte të reja. Me kombinimin e duhur të rrethanave, ndryshimet regresive mund ta çojnë grupin drejt suksesit, domethënë të sigurojnë përparim biologjik.
Përshtatjet idio gjithashtu kontribuojnë në sukses, sepse, megjithëse janë thelbësore, ato i mundësojnë grupit të ketë sukses në kushte specifike.
Sa i përket aromorfozave, ato luajnë një rol udhëheqës në arritjen e përparimit biologjik, pasi ato janë blerje adaptive në shkallë të gjerë dhe lejojnë zhvillimin e gjerë të habitateve të reja. Si rezultat i ndryshimeve aromorfike në grup, ka një rritje masive dhe mjaft të shpejtë të diversitetit, speciacion aktiv me specializim në kushtet lokale të mjedisit të ri - rrezatimi adaptiv. Kjo shpjegon pse progresi morfofiziologjik siguron lulëzimin biologjik të specieve.
Faktorët që kufizojnë arogjenezën
Përshtatjet specifike të shumë grupeve të organizmave (veçanërisht atyre më të larta), ndërsa organizimi i tyre bëhet më kompleks, mund të vendosin kufizime në arogjenezën e mëtejshme, duke e kanalizuar atë në një drejtim të caktuar dhe duke ndryshuar natyrën e vetë procesit. Kjo tashmë është manifestuar në nivelin gjenetik: ndërlikimi i gjenomit shoqërohet kryesisht me një rritje të numrit të mekanizmave rregullues që ndikojnë kimikisht në mutagjenezën.
Mënyrat e evolucionit të organizmave më të lartë janë të ndryshme nga ato të sistemeve të gjalla primitive. Për shembull, bakteret evoluojnë kryesisht biokimikisht, dhe gjatë zhvillimit të përshtatjeve, përzgjedhja shkatërron një numër të madh individësh. Në eukariotët, ndryshimet adaptive tashmë janë të lidhura kryesisht me transformimet morfologjike. Sa i përket kafshëve më të larta, për shkak të shkallës së lartë të cefalizimit, ndryshimet adaptive në sjellje bëhen karakteristike për to. Në një farë mase, kjo zvogëlon nevojën për ndryshime morfologjike kur ndryshojnë kushtet e jetesës. Kjo prirje u shfaq më qartë në procesin e antropogjenezës.
Arsyet për natyrën progresive të evolucionit
Mund të shohim qartë prirjen drejt organizimit më kompleks në grupe të caktuara - më qartë te vertebrorët ose bimët vaskulare. Nëse mbajmë parasysh marrëdhënien e gjithë jetës në Tokë, atëherë origjina e linjës së përparimit morfofiziologjik mund të gjendet në fazat më të hershme të formimit të jetës. Është logjike të supozohet se kjo prirje është e natyrshme në vetitë e materies së gjallë.
Nga pikëpamja e qasjes termodinamike, jeta mund të përkufizohet si një proces autokatalitik i vetëorganizimitsistemet kimike me nxjerrjen dhe shndërrimin e energjisë nga mjedisi. Teoria e sistemeve të vetëorganizimit na thotë se sapo kompleksiteti i një vetëorganizimi të tillë primar arrin një nivel të caktuar, sistemi ruan automatikisht kompleksitetin dhe është në gjendje ta rrisë atë.
Rritja e kompleksitetit mund të bëhej jo vetëm e mundur, por edhe e nevojshme për jetën e hershme, kur edhe organizmat primitivë, nga njëra anë, konkurronin për burime të jashtme dhe nga ana tjetër, hynin në marrëdhënie simbiotike, gjë që rriti efiçenca energjetike e konsumimit të këtyre burimeve. Më pas, padyshim, tendenca e sipërpërmendur për ndërlikim u përfshi në vetitë biokimike, përfshirë ato trashëgimore, të sistemeve të gjalla.
Një konfirmim indirekt i këtij këndvështrimi mund të jetë prania e paralelizmave në linjat evolucionare të grupeve të ndryshme të organizmave. Nuk është çudi që ata thonë, për shembull, jo për "paraqitjen e gjitarëve", por për "gjitarizimin e theriodontëve", duke theksuar kështu se disa grupe të lidhura morën pjesë në proces.
Dihet se aromorfozat kryesore nuk mund të krahasohen gjithmonë me ndryshime të rëndësishme në kushtet mjedisore. Prandaj, në një farë mase, proceset e arogjenezës varen nga vetitë e natyrshme në vetë organizmat.
Pas arritjes së një niveli të caktuar kompleksiteti, grupet e lidhura të bimëve ose kafshëve janë në gjendje t'i nënshtrohen aromorfozave të ngjashme pothuajse njëkohësisht, pas së cilës, si rregull, grupi që ka grumbulluar kombinimin më të suksesshëm të ndryshimeve "shpërthehet përpara".”,duke demonstruar edhe një shembull tjetër të një kërcimi morfofiziologjik progresiv.
