Poret bërthamore janë një nga komponentët më të rëndësishëm ndërqelizor pasi janë të përfshirë në transportin molekular. Pavarësisht përparimeve në kërkimin biologjik, jo të gjitha pyetjet në lidhje me këto struktura janë hulumtuar plotësisht. Disa shkencëtarë besojnë se kompleksi i poreve bërthamore mund t'i atribuohet organeleve qelizore për sa i përket rëndësisë së funksioneve dhe kompleksitetit strukturor.
predha bërthamore
Një tipar karakteristik i qelizave eukariote është prania e një bërthame, e cila është e rrethuar nga një membranë që e ndan atë nga citoplazma. Membrana përbëhet nga dy shtresa - e brendshme dhe e jashtme, të ndërlidhura nga një numër i madh poresh.
Rëndësia e mbështjellësit bërthamor është shumë e lartë - ju lejon të kufizoni proceset e sintezës së proteinave dhe acideve nukleike të nevojshme për të rregulluar aktivitetin funksional të gjeneve. Membrana kontrollon procesin e transportimit të substancave nga brenda, në citoplazmë dhe anasjelltas. Është gjithashtu struktura skeletore që mbështet formën e bërthamës.
Ndërmjet membranës së jashtme dhe të brendshme ndodhet hapësira perinukleare, gjerësia e së cilës është 20-40 nm. Nga jashtë, zarfi bërthamor duket siqese me dy shtresa. Prania e poreve në strukturën e saj është një ndryshim domethënës midis kësaj strukture dhe atyre të ngjashme që gjenden në mitokondri dhe plastide.
Struktura e poreve bërthamore
Kanalet janë vrima me diametër rreth 100 nm, që kalojnë nëpër të gjithë mbështjellësin bërthamor. Në prerje tërthore ato karakterizohen nga forma e një shumëkëndëshi me simetri të rendit të tetë. Kanali i përshkueshëm nga substanca është në qendër. Ai është i mbushur me struktura globulare të organizuara komplekse (në formën e një spirale) dhe fibrilare (në formën e një filli të përdredhur) që formojnë një kokrrizë qendrore - një "prizë" (ose një transportues). Në figurën më poshtë, mund të studioni qartë se çfarë është një pore bërthamore.
Ekzaminimi mikroskopik i këtyre strukturave tregon se ato kanë një strukturë unazore. Rritjet fibrilare shtrihen si nga jashtë, në citoplazmë dhe nga brenda, drejt bërthamës (filamenteve). Këto të fundit formojnë një lloj shporte (që në letërsinë e huaj quhet "shportë"). Në poren pasive, fibrilet e koshit mbyllin kanalin, ndërsa në poren aktive formojnë një formacion shtesë me diametër rreth 50 nm. Unaza në anën e citoplazmës përbëhet nga 8 granula të ndërlidhura si rruaza në një varg.
Tërësia e këtyre perforimeve në guaskën e bërthamës quhet kompleksi i poreve bërthamore. Kështu, biologët theksojnë ndërlidhjen midis vrimave individuale, duke punuar si një mekanizëm i vetëm i mirëkoordinuar.
Unaza e jashtme është e lidhur me transportuesin qendror. Eukariotët e poshtëm (likenet dhe të tjerët) nuk kanë citoplazmikëdhe unazat nukleoplazmike.
Veçoritë e strukturës
Struktura dhe funksionet e poreve bërthamore kanë këto karakteristika:
- Kanalet janë kopje të shumta të rreth 30-50 nukleoporinave (për një total prej rreth 1000 proteinash).
- Masa e komplekseve varion nga 44 MDa në eukariotët e ulët deri në 125 MDa te vertebrorët.
- Në të gjithë organizmat (njerëzit, zogjtë, zvarranikët dhe kafshët e tjera), në të gjitha qelizat, këto struktura janë të rregulluara në mënyrë të ngjashme, domethënë, komplekset e poreve janë një sistem rreptësisht konservator.
- Përbërësit e komplekseve bërthamore kanë një strukturë nënnjësi, për shkak të së cilës ato kanë plasticitet të lartë.
- Diametri i kanalit qendror varion midis 10-26 nm dhe lartësia e kompleksit të poreve është rreth 75 nm.
Pjesët e poreve bërthamore larg qendrës nuk janë simetrike. Shkencëtarët ia atribuojnë këtë mekanizmave të ndryshëm të rregullimit të funksionit të transportit në fazat fillestare të zhvillimit të qelizave. Supozohet gjithashtu se të gjitha poret janë struktura universale dhe sigurojnë lëvizjen e molekulave si në citoplazmë ashtu edhe në drejtim të kundërt. Komplekset e poreve bërthamore janë gjithashtu të pranishme në përbërës të tjerë qelizash që mbajnë membranë, por në raste më të rralla (retikulumi, membranat citoplazmike të fenestruara).
Numri i poreve
Faktori kryesor që përcakton numrin e poreve bërthamore është aktiviteti metabolik në qelizë (sa më i lartë të jetë, aq më shumënumri i tubave). Përqendrimi i tyre në trashësinë e membranës mund të ndryshojë disa herë gjatë periudhave të ndryshme të gjendjes funksionale të qelizave. Rritja e parë e numrit të poreve ndodh pas ndarjes - mitozës (gjatë rindërtimit të bërthamave), dhe më pas gjatë periudhës së rritjes së ADN-së.
Specie të ndryshme kafshësh kanë numra të ndryshëm. Kjo gjithashtu varet nga vendi ku është marrë kampioni. Pra, në një kulturë të indeve njerëzore, ka rreth 11 copë/µm2, dhe në një qelizë vezë bretkose të papjekur ksenopus - 51 copë/µm2. Mesatarisht, dendësia e tyre varion ndërmjet 13-30 copë/µm2.
Shpërndarja e poreve bërthamore mbi sipërfaqen e guaskës është pothuajse uniforme, por në vendet ku substanca e kromozomeve i afrohet membranës, përqendrimi i tyre zvogëlohet ndjeshëm. Eukariotët e poshtëm nuk kanë një rrjet fibrilar të ngurtë nën membranën bërthamore, kështu që poret mund të lëvizin përgjatë membranës bërthamore dhe dendësia e tyre në zona të ndryshme ndryshon ndjeshëm.
Funksionet
Funksioni kryesor i kompleksit të poreve bërthamore është transferimi pasiv (difuzioni) dhe aktiv (që kërkon kosto energjie) i molekulave përmes membranës, domethënë shkëmbimi i substancave midis bërthamës së qelizës dhe citoplazmës. Ky proces është jetik dhe drejtohet nga tre sisteme që janë në ndërveprim të vazhdueshëm me njëri-tjetrin:
- një kompleks substancash biologjikisht aktive-rregullatorë në bërthamë dhe citoplazmë - importin α dhe β, Ran-proteina, guanosinetrifosfat (nukleotidi purine) dhe inhibitorë dhe aktivizues të tjerë;
- nukleoporina;
- komponentët strukturorë të kompleksit bërthamor poroz, të cilët janë në gjendje të ndryshojnë formën e tyre dhe të sigurojnë transferimin e substancave në drejtimin e duhur.
Proteinat e nevojshme për funksionimin e bërthamës vijnë nga citoplazma përmes poreve bërthamore, dhe forma të ndryshme të ARN-së ekskretohen në drejtim të kundërt. Kompleksi i poreve jo vetëm që kryen transport thjesht mekanik, por shërben edhe si një ndarës që "njeh" molekula të caktuara.
Transferimi pasiv ndodh për ato substanca pesha molekulare e të cilave është e ulët (jo më shumë se 5∙103 Po). Substancat si jonet, sheqernat, hormonet, nukleotidet, acidi adenozintrifosforik, të cilat janë të përfshira në shkëmbimin e energjisë, hyjnë lirisht në bërthamë. Madhësia maksimale e proteinave që mund të depërtojnë përmes poreve në bërthamë është 3,5 nm.
Gjatë sintezës së një molekule të ADN-së së bijës, transporti i substancave arrin kulmin e aktivitetit - 100-500 molekula përmes 1 pore bërthamore në 1 minutë.
Proteinat e poreve
Elementet e kanalit janë të natyrës proteinike. Proteinat e këtij kompleksi quhen nukleoporina. Ato janë mbledhur në rreth 12 nënkomplekse. Në mënyrë konvencionale, ato ndahen në tre grupe:
- komponime me sekuenca të përsëritura specifike të dallueshme nga faktorët biokimikë;
- nuk ka sekuenca;
- proteinat integrale që ndodhen në zonën e membranës që formon porin, ose në vetë poren në hapësirën midis shtresave të mbështjellësit bërthamor.
Studimet kanë treguar se nukleoporinat janë në gjendje të formohenkomplekse mjaft komplekse, duke përfshirë deri në 7 proteina, dhe gjithashtu përfshihen drejtpërdrejt në transportin e substancave. Disa prej tyre mund të lidhen drejtpërdrejt me molekulat që lëvizin përmes poreve bërthamore.
Eksport i substancave në citoplazmë
I njëjti pore mund të marrë pjesë si në tërheqjen ashtu edhe në importimin e substancave. Përkthimi i kundërt i ARN-së nga citoplazma në bërthamë nuk ndodh. Komplekset bërthamore njohin sinjalet e eksportit (NES) të bartura nga ribonukleoproteinat.
NES-sekuenca e substancave sinjalizuese është një kompleks kompleks aminoacidesh dhe proteinash, të cilat, pasi hiqen nga bërthama në citoplazmë, shpërndahen (ndahen në përbërës të veçantë). Prandaj, grimcat e ngjashme të futura artificialisht në citoplazmë nuk depërtojnë përsëri në bërthamë.
Procesi i mitozës
Gjatë ndarjes së qelizave (mitozës), kompleksi i poreve bërthamore "çmontohet". Kështu, komplekset me një peshë molekulare prej 120 mDa dekompozohen në nënkomplekse prej 1 mDa secila. Pas përfundimit të ndarjes, ato mblidhen përsëri. Në këtë rast, poret bërthamore nuk lëvizin veçmas, por në vargje. Kjo është një nga provat që kompleksi i poreve bërthamore është një sistem i mirëkoordinuar.
Membrana e këputur kthehet në një grumbull flluskash që rrethon zonën e bërthamës në periudhën ndërfazore. Në metafazë, kur kromozomet mbahen në rrafshin ekuatorial, këta elementë shtyhen në zonat periferike të qelizës. Në fund të anafazës, ky grup fillon të kontaktojë kromozomet dhe rritja fillon.bazat e membranës bërthamore.
Flluskat kthehen në vakuola, të cilat gradualisht mbështjellin kromozomet. Më pas ato bashkohen dhe e rrethojnë bërthamën e re ndërfazore nga citoplazma. Poret shfaqen tashmë në fazën shumë të hershme, kur mbyllja e guaskave ende nuk ka ndodhur.
