Të gjitha reaksionet biokimike në qelizat e çdo organizmi vazhdojnë me shpenzimin e energjisë. Zinxhiri i frymëmarrjes është një sekuencë strukturash specifike që ndodhen në membranën e brendshme të mitokondrive dhe shërbejnë për të formuar ATP. Adenozina trifosfati është një burim universal energjie dhe është në gjendje të grumbullojë në vetvete nga 80 deri në 120 kJ.
Zinxhiri i frymëmarrjes së elektroneve - çfarë është ai?
Elektronet dhe protonet luajnë një rol të rëndësishëm në formimin e energjisë. Ata krijojnë një ndryshim potencial në anët e kundërta të membranës mitokondriale, e cila gjeneron një lëvizje të drejtuar të grimcave - një rrymë. Zinxhiri i frymëmarrjes (aka ETC, zinxhiri i transportit të elektroneve) ndërmjetëson transferimin e grimcave të ngarkuara pozitivisht në hapësirën ndërmembranore dhe grimcave të ngarkuara negativisht në trashësinë e membranës së brendshme mitokondriale.
Roli kryesor në formimin e energjisë i takon ATP sintazës. Ky kompleks kompleks transformon energjinë e lëvizjes së drejtuar të protoneve në energji të lidhjeve biokimike. Nga rruga, një kompleks pothuajse identik gjendet në kloroplastet e bimëve.
Komplekset dhe enzimat e zinxhirit respirator
Transferimi i elektroneve shoqërohet me reaksione biokimike në prani të një aparati enzimatik. Këto substanca biologjikisht aktive, kopje të shumta të të cilave formojnë struktura të mëdha komplekse, shërbejnë si ndërmjetës në transferimin e elektroneve.
Komplekset e zinxhirit të frymëmarrjes janë komponentët qendrorë të transportit të grimcave të ngarkuara. Në total, ka 4 formacione të tilla në membranën e brendshme të mitokondrive, si dhe ATP sintaza. Të gjitha këto struktura janë të bashkuara nga një qëllim i përbashkët - transferimi i elektroneve përgjatë ETC, transferimi i protoneve të hidrogjenit në hapësirën ndërmembranore dhe, si rezultat, sinteza e ATP.
Kompleksi është një grumbullim i molekulave proteinike, ndër të cilat ka enzima, proteina strukturore dhe sinjalizuese. Secili nga 4 komplekset kryen funksionin e vet, vetëm të veçantë për të. Le të shohim se për çfarë detyrash janë të pranishme këto struktura në ETC.
Kam kompleks
Zinxhiri i frymëmarrjes luan rolin kryesor në transferimin e elektroneve në trashësinë e membranës mitokondriale. Reaksionet e abstraksionit të protoneve të hidrogjenit dhe elektroneve shoqëruese të tyre janë një nga reaksionet qendrore ETC. Kompleksi i parë i zinxhirit të transportit merr përsipër molekulat e NADH+ (në kafshë) ose NADPH+ (në bimë) e ndjekur nga eliminimi i katër protoneve të hidrogjenit. Në fakt, për shkak të këtij reaksioni biokimik, kompleksi I quhet edhe NADH - dehidrogjenazë (sipas emrit të enzimës qendrore).
Përbërja e kompleksit të dehidrogjenazës përfshin 3 lloje të proteinave hekur-squfur, si dhemononukleotide flavine (FMN).
Kompleksi II
Funksionimi i këtij kompleksi nuk shoqërohet me transferimin e protoneve të hidrogjenit në hapësirën ndërmembranore. Funksioni kryesor i kësaj strukture është të furnizojë elektrone shtesë në zinxhirin e transportit të elektroneve përmes oksidimit të sukcinatit. Enzima qendrore e kompleksit është oksidoreduktaza succinate-ubiquinone, e cila katalizon heqjen e elektroneve nga acidi succinic dhe transferimin në ubiquinone lipofile.
Furnizuesi i protoneve dhe elektroneve të hidrogjenit për kompleksin e dytë është gjithashtu FADН2. Megjithatë, efikasiteti i dinukleotidit flavin adenine është më i vogël se ai i analogëve të tij - NADH ose NADPH.
Kompleksi II përfshin tre lloje të proteinave hekur-squfuri dhe enzimën qendrore succinate oxidoreductase.
Kompleksi III
Përbërësi tjetër, ETC, përbëhet nga citokromet b556, b560 dhe c1, si dhe rreziku i proteinave hekur-squfur. Puna e kompleksit të tretë lidhet me transferimin e dy protoneve të hidrogjenit në hapësirën ndërmembranore dhe elektroneve nga ubiquinoni lipofil në citokrom C.
E veçanta e proteinës Riske është se ajo tretet në yndyrë. Proteinat e tjera të këtij grupi, të cilat u gjetën në komplekset e zinxhirit të frymëmarrjes, janë të tretshme në ujë. Kjo veçori ndikon në pozicionin e molekulave të proteinave në trashësinë e membranës së brendshme të mitokondrive.
Kompleksi i tretë funksionon si ubikinon-citokrom c-oksidoreduktazë.
Kompleksi IV
Ai është gjithashtu një kompleks citokrom-oksidues, është pika përfundimtare në ETC. Puna e tij është tëtransferimi i elektroneve nga citokromi c në atomet e oksigjenit. Më pas, atomet O të ngarkuar negativisht do të reagojnë me protonet e hidrogjenit për të formuar ujë. Enzima kryesore është citokromi c-oksidoreduktaza e oksigjenit.
Kompleksi i katërt përfshin citokromet a, a3 dhe dy atome bakri. Citokromi a3 luajti një rol qendror në transferimin e elektroneve në oksigjen. Ndërveprimi i këtyre strukturave është i shtypur nga cianidi i azotit dhe monoksidi i karbonit, i cili në një kuptim global çon në ndërprerjen e sintezës së ATP dhe vdekjen.
Ubiquinone
Ubiquinone është një substancë e ngjashme me vitaminën, një përbërës lipofilik që lëviz lirshëm në trashësinë e membranës. Zinxhiri respirator mitokondrial nuk mund të bëjë pa këtë strukturë, pasi është përgjegjës për transportin e elektroneve nga komplekset I dhe II në kompleksin III.
Ubiquinone është një derivat i benzokinonit. Kjo strukturë në diagrame mund të shënohet me shkronjën Q ose të shkurtohet si LU (ubiquinone lipofilike). Oksidimi i molekulës çon në formimin e semiquinone, një agjent i fortë oksidues që është potencialisht i rrezikshëm për qelizën.
ATP sintaza
Roli kryesor në formimin e energjisë i takon ATP sintazës. Kjo strukturë e ngjashme me kërpudhat përdor energjinë e lëvizjes së drejtuar të grimcave (protoneve) për ta kthyer atë në energjinë e lidhjeve kimike.
Procesi kryesor që ndodh gjatë gjithë ETC është oksidimi. Zinxhiri i frymëmarrjes është përgjegjës për transferimin e elektroneve në trashësinë e membranës mitokondriale dhe grumbullimin e tyre në matricë. Njëkohësishtkomplekset I, III dhe IV pompojnë protone hidrogjeni në hapësirën ndërmembranore. Dallimi në ngarkesat në anët e membranës çon në lëvizjen e drejtuar të protoneve përmes sintazës ATP. Pra, H + hyn në matricë, takohet me elektronet (të cilat janë të lidhura me oksigjenin) dhe formojnë një substancë që është neutrale për qelizën - uji.
ATP sintaza përbëhet nga nënnjësi F0 dhe F1, të cilat së bashku formojnë një molekulë ruteri. F1 përbëhet nga tre nënnjësi alfa dhe tre beta, të cilat së bashku formojnë një kanal. Ky kanal ka saktësisht të njëjtin diametër si protonet e hidrogjenit. Kur grimcat e ngarkuara pozitivisht kalojnë përmes sintazës ATP, koka e molekulës F0 rrotullohet 360 gradë rreth boshtit të saj. Gjatë kësaj kohe, mbetjet e fosforit ngjiten në AMP ose ADP (adenozinë mono- dhe difosfat) duke përdorur lidhje me energji të lartë, të cilat përmbajnë një sasi të madhe energjie.
Sintazat ATP gjenden në trup jo vetëm në mitokondri. Te bimët këto komplekse ndodhen edhe në membranën e vakuolës (tonoplast), si dhe në tilakoidet e kloroplastit.
Gjithashtu, ATP-azat janë të pranishme në qelizat shtazore dhe bimore. Ato kanë një strukturë të ngjashme me sintazat ATP, por veprimi i tyre synon eliminimin e mbetjeve të fosforit me shpenzimin e energjisë.
Kuptimi biologjik i zinxhirit respirator
Së pari, produkti përfundimtar i reaksioneve ETC është i ashtuquajturi ujë metabolik (300-400 ml në ditë). Së dyti, ATP sintetizohet dhe energjia ruhet në lidhjet biokimike të kësaj molekule. 40-60 sintetizohen në ditëkg adenozintrifosfat dhe e njëjta sasi përdoret në reaksionet enzimatike të qelizës. Jetëgjatësia e një molekule ATP është 1 minutë, kështu që zinxhiri i frymëmarrjes duhet të funksionojë pa probleme, qartë dhe pa gabime. Përndryshe, qeliza do të vdesë.
Mitokondritë konsiderohen të jenë stacionet energjetike të çdo qelize. Numri i tyre varet nga konsumi i energjisë që është i nevojshëm për funksione të caktuara. Për shembull, deri në 1000 mitokondri mund të numërohen në neurone, të cilat shpesh formojnë një grup në të ashtuquajturën pllakë sinaptike.
Dallimet në zinxhirin e frymëmarrjes në bimë dhe kafshë
Në bimë, kloroplasti është një "stacion energjetik" shtesë i qelizës. ATP sintazat gjenden gjithashtu në membranën e brendshme të këtyre organeleve dhe ky është një avantazh ndaj qelizave shtazore.
Bimët gjithashtu mund t'i mbijetojnë përqendrimeve të larta të monoksidit të karbonit, azotit dhe cianidit përmes një rruge rezistente ndaj cianideve në ETC. Kështu, zinxhiri i frymëmarrjes përfundon në ubikinon, elektronet nga i cili transferohen menjëherë në atomet e oksigjenit. Si rezultat, sintetizohet më pak ATP, por bima mund t'i mbijetojë kushteve të pafavorshme. Kafshët në raste të tilla vdesin me ekspozim të zgjatur.
Mund të krahasoni efikasitetin e NAD, FAD dhe rrugës rezistente ndaj cianideve duke përdorur shkallën e prodhimit të ATP për transferim elektron.
- me NAD ose NADP, formohen 3 molekula ATP;
- FAD prodhon 2 molekula ATP;
- rruga rezistente ndaj cianideve prodhon 1 molekulë ATP.
Vlera evolucionare e ETC
Për të gjithë organizmat eukariote, një nga burimet kryesore të energjisë është zinxhiri i frymëmarrjes. Biokimia e sintezës së ATP në qelizë ndahet në dy lloje: fosforilimi i substratit dhe fosforilimi oksidativ. ETC përdoret në sintezën e energjisë së llojit të dytë, pra për shkak të reaksioneve redoks.
Në organizmat prokariote, ATP formohet vetëm në procesin e fosforilimit të substratit në fazën e glikolizës. Sheqernat me gjashtë karbon (kryesisht glukoza) përfshihen në ciklin e reaksioneve, dhe në dalje qeliza merr 2 molekula ATP. Ky lloj i sintezës së energjisë konsiderohet më primitive, pasi në eukariotët formohen 36 molekula ATP në procesin e fosforilimit oksidativ.
Megjithatë, kjo nuk do të thotë që bimët dhe kafshët moderne kanë humbur aftësinë për të substratuar fosforilimin. Vetëm se ky lloj i sintezës së ATP është bërë vetëm një nga tre fazat e marrjes së energjisë në qelizë.
Glikoliza në eukariotët zhvillohet në citoplazmën e qelizës. Ekzistojnë të gjitha enzimat e nevojshme që mund të zbërthejnë glukozën në dy molekula të acidit piruvik me formimin e 2 molekulave të ATP. Të gjitha fazat e mëvonshme zhvillohen në matricën mitokondriale. Cikli i Krebsit, ose cikli i acidit trikarboksilik, zhvillohet gjithashtu në mitokondri. Ky është një zinxhir i mbyllur reaksionesh, si rezultat i të cilit sintetizohen NADH dhe FADH2. Këto molekula do të shkojnë si lëndë harxhuese në ETC.
