Roli udhëheqës i energjisë në rrugën metabolike varet nga procesi, thelbi i të cilit është fosforilimi oksidativ. Lëndët ushqyese oksidohen, duke formuar kështu energjinë që trupi e ruan në mitokondritë e qelizave si ATP. Çdo formë e jetës tokësore ka lëndët ushqyese të veta të preferuara, por ATP është një përbërës universal dhe energjia që prodhon fosforilimi oksidativ ruhet për t'u përdorur për proceset metabolike.
Bakteret
Më shumë se tre miliardë e gjysmë vjet më parë, organizmat e parë të gjallë u shfaqën në planetin tonë. Jeta lindi në Tokë për faktin se bakteret që u shfaqën - organizmat prokariote (pa bërthamë) u ndanë në dy lloje sipas parimit të frymëmarrjes dhe të ushqyerit. Me frymëmarrje - në aerobe dhe anaerobe, dhe me ushqim - në prokariote heterotrofike dhe autotrofike. Ky përkujtues vështirë se është i tepërt, sepse fosforilimi oksidativ nuk mund të shpjegohet pa koncepte bazë.
Pra, prokariotët në lidhje me oksigjenin(klasifikimi fiziologjik) ndahen në mikroorganizma aerobikë, të cilët janë indiferentë ndaj oksigjenit të lirë, dhe aerobikë, aktiviteti jetësor i të cilëve varet tërësisht nga prania e tij. Janë ata që kryejnë fosforilimin oksidativ, duke qenë në një mjedis të ngopur me oksigjen të lirë. Është rruga metabolike më e përdorur me efikasitet të lartë energjetik në krahasim me fermentimin anaerobik.
Mitokondri
Një tjetër koncept bazë: çfarë është një mitokondri? Kjo është bateria e energjisë e qelizës. Mitokondritë janë të vendosura në citoplazmë dhe ka një sasi të jashtëzakonshme të tyre - në muskujt e një personi ose në mëlçinë e tij, për shembull, qelizat përmbajnë deri në një mijë e gjysmë mitokondri (pikërisht aty ku ndodh metabolizmi më intensiv). Dhe kur fosforilimi oksidativ ndodh në një qelizë, kjo është puna e mitokondrive, ato gjithashtu ruajnë dhe shpërndajnë energji.
Mitokondritë as që varen nga ndarja e qelizave, ato janë shumë të lëvizshme, lëvizin lirshëm në citoplazmë kur kanë nevojë. Ata kanë ADN-në e tyre, prandaj lindin dhe vdesin vetë. Sidoqoftë, jeta e një qelize varet tërësisht prej tyre; pa mitokondri, ajo nuk funksionon, domethënë jeta është vërtet e pamundur. Yndyrnat, karbohidratet, proteinat oksidohen, duke rezultuar në formimin e atomeve të hidrogjenit dhe elektroneve - ekuivalentët reduktues, të cilët vijojnë më tej përgjatë zinxhirit të frymëmarrjes. Kështu ndodh fosforilimi oksidativ, mekanizmi i tij, me sa duket, është i thjeshtë.
Jo aq e lehtë
Energjia e prodhuar nga mitokondria konvertohet në një tjetër, e cila është energjia e gradientit elektrokimik thjesht për protonet që ndodhen në membranën e brendshme të mitokondrive. Është kjo energji që nevojitet për sintezën e ATP. Dhe kjo është pikërisht ajo që është fosforilimi oksidativ. Biokimia është një shkencë mjaft e re, vetëm në mesin e shekullit të nëntëmbëdhjetë u gjetën granula mitokondriale në qeliza, dhe procesi i marrjes së energjisë u përshkrua shumë më vonë. Është vënë re se si triozat e formuara përmes glikolizës (dhe më e rëndësishmja, acidi piruvik) prodhojnë oksidim të mëtejshëm në mitokondri.
Triozat përdorin energjinë e ndarjes, nga e cila çlirohet CO2, konsumohet oksigjen dhe sintetizohet një sasi e madhe ATP. Të gjitha proceset e mësipërme janë të lidhura ngushtë me ciklet oksiduese, si dhe me zinxhirin respirator që mbart elektronet. Kështu, fosforilimi oksidativ ndodh në qeliza, duke sintetizuar "karburantin" për to - molekulat ATP.
Ciklet oksiduese dhe zinxhiri i frymëmarrjes
Në ciklin oksidativ, acidet trikarboksilike lëshojnë elektrone, të cilat fillojnë udhëtimin e tyre përgjatë zinxhirit të transportit të elektroneve: së pari tek molekulat e koenzimës, këtu NAD është gjëja kryesore (nikotinamid adenine dinukleotidi), dhe më pas elektronet transferohen në ETC. (zinxhir transporti elektrik),derisa të bashkohen me oksigjenin molekular dhe të formojnë një molekulë uji. Fosforilimi oksidativ, mekanizmi i të cilit është përshkruar shkurtimisht më lart, transferohet në një vend tjetër veprimi. Ky është zinxhiri i frymëmarrjes - komplekset e proteinave të ndërtuara në membranën e brendshme të mitokondrive.
Këtu ndodh kulmi - transformimi i energjisë përmes një sekuence oksidimi dhe reduktimi të elementeve. Me interes këtu janë tre pikat kryesore në zinxhirin elektrotransport ku ndodh fosforilimi oksidativ. Biokimia e shikon këtë proces shumë thellë dhe me kujdes. Ndoshta një ditë një kurë e re për plakjen do të lindë prej këtu. Pra, në tre pika të këtij zinxhiri, ATP formohet nga fosfati dhe ADP (adenozina difosfati është një nukleotid që përbëhet nga ribozë, adeninë dhe dy pjesë të acidit fosforik). Kjo është arsyeja pse procesi mori emrin e tij.
frymëmarrje qelizore
Frymëmarrja qelizore (me fjalë të tjera - ind) dhe fosforilimi oksidativ janë faza të të njëjtit proces të marra së bashku. Ajri përdoret në çdo qelizë të indeve dhe organeve, ku zbërthehen produktet e ndarjes (yndyrnat, karbohidratet, proteinat) dhe ky reaksion prodhon energji të ruajtur në formën e përbërjeve makroergjike. Frymëmarrja normale pulmonare ndryshon nga frymëmarrja e indeve në atë që oksigjeni hyn në trup dhe dioksidi i karbonit largohet prej tij.
Trupi është gjithmonë aktiv, energjia e tij shpenzohet në lëvizje dhe rritje, në vetë-riprodhim, në nervozizëm dhe në shumë procese të tjera. Është për këtë dhefosforilimi oksidativ ndodh në mitokondri. Frymëmarrja qelizore mund të ndahet në tre nivele: formimi oksidativ i ATP nga acidi piruvik, si dhe aminoacidet dhe acidet yndyrore; mbetjet e acetilit shkatërrohen nga acidet trikarboksilike, pas së cilës lirohen dy molekula të dioksidit të karbonit dhe katër palë atome hidrogjeni; elektronet dhe protonet transferohen te oksigjeni molekular.
Mekanizma shtesë
Frymëmarrja në nivel qelizor siguron formimin dhe rimbushjen e ADP direkt në qeliza. Edhe pse trupi mund të rimbushet me acid adenozin trifosforik në një mënyrë tjetër. Për këtë ekzistojnë mekanizma shtesë dhe, nëse është e nevojshme, përfshihen edhe pse nuk janë aq efektive.
Këto janë sisteme në të cilat ndodh zbërthimi pa oksigjen i karbohidrateve - glikogjenoliza dhe glikoliza. Ky nuk është më fosforilim oksidativ, reagimet janë disi të ndryshme. Por frymëmarrja qelizore nuk mund të ndalet, sepse në procesin e saj formohen molekula shumë të nevojshme të përbërjeve më të rëndësishme, të cilat përdoren për një shumëllojshmëri biosinteze.
Format e Energjisë
Kur elektronet transferohen në membranën mitokondriale, ku ndodh fosforilimi oksidativ, zinxhiri i frymëmarrjes nga secili prej komplekseve të tij drejton energjinë e çliruar për të lëvizur protonet përmes membranës, domethënë nga matrica në hapësirën midis membranave.. Pastaj formohet një ndryshim potencial. Protonet janë të ngarkuar pozitivisht dhe të vendosur në hapësirën ndërmembranore, dhe negativishtakt i ngarkuar nga matrica mitokondriale.
Kur arrihet një diferencë e caktuar potenciale, kompleksi proteinik i kthen protonet në matricë, duke e kthyer energjinë e marrë në një energji krejtësisht të ndryshme, ku proceset oksiduese shoqërohen me fosforilimin sintetik - ADP. Gjatë gjithë oksidimit të substrateve dhe pompimit të protoneve përmes membranës mitokondriale, sinteza e ATP nuk ndalet, pra fosforilimi oksidativ.
Dy lloje
Fosforilimi oksidativ dhe i substratit janë thelbësisht të ndryshëm nga njëri-tjetri. Sipas ideve moderne, format më të lashta të jetës ishin në gjendje të përdornin vetëm reagimet e fosforilimit të substratit. Për këtë, përbërjet organike që ekzistojnë në mjedisin e jashtëm u përdorën përmes dy kanaleve - si burim energjie dhe si burim karboni. Megjithatë, komponime të tilla në mjedis u thanë gradualisht dhe organizmat që ishin shfaqur tashmë filluan të përshtateshin, të kërkonin burime të reja energjie dhe burime të reja karboni.
Kështu ata mësuan të përdorin energjinë e dritës dhe dioksidit të karbonit. Por derisa të ndodhte kjo, organizmat lëshonin energji nga proceset e fermentimit oksidativ dhe gjithashtu e ruanin atë në molekulat ATP. Ky quhet fosforilim i substratit kur përdoret metoda e katalizimit nga enzimat e tretshme. Substrati i fermentuar formon një agjent reduktues që transferon elektronet tek pranuesi endogjen i dëshiruar - acetoni, acetalhidi, piruvati dhe të ngjashme, ose H2 - lirohet hidrogjen i gaztë.
Karakteristikat krahasuese
Krahasuar me fermentimin, fosforilimi oksidativ ka një rendiment shumë më të lartë të energjisë. Glikoliza jep një rendiment total të ATP prej dy molekulash, dhe gjatë procesit sintetizohen tridhjetë deri në tridhjetë e gjashtë. Ekziston një lëvizje e elektroneve drejt përbërësve pranues nga komponimet dhuruese përmes reaksioneve oksiduese dhe reduktuese, duke formuar energjinë e ruajtur si ATP.
Eukariotët i kryejnë këto reaksione me komplekset proteinike që janë të lokalizuara brenda membranës qelizore mitokondriale, dhe prokariotët punojnë jashtë - në hapësirën e saj ndërmembranore. Është ky kompleks proteinash të lidhura që përbën ETC (zinxhirin e transportit të elektroneve). Eukariotët kanë vetëm pesë komplekse proteinash në përbërjen e tyre, ndërsa prokariotët kanë shumë, dhe të gjithë punojnë me një shumëllojshmëri të gjerë të dhuruesve të elektroneve dhe pranuesve të tyre.
Lidhje dhe shkëputje
Procesi i oksidimit krijon një potencial elektrokimik dhe me procesin e fosforilimit përdoret ky potencial. Kjo do të thotë që sigurohet konjugimi, përndryshe - lidhja e proceseve të fosforilimit dhe oksidimit. Prandaj emri, fosforilimi oksidativ. Potenciali elektrokimik i kërkuar për konjugim krijohet nga tre komplekse të zinxhirit të frymëmarrjes - i pari, i treti dhe i katërti, të cilat quhen pika konjugimi.
Nëse membrana e brendshme e mitokondrisë dëmtohet ose rritet përshkueshmëria e saj nga aktiviteti i shkyçësve, kjo sigurisht që do të shkaktojë zhdukjen ose uljen e potencialit elektrokimik, dheMë pas vjen shkëputja e proceseve të fosforilimit dhe oksidimit, pra ndërprerja e sintezës së ATP. Është fenomeni kur zhduket potenciali elektrokimik që quhet shkyçja e fosforilimit dhe frymëmarrjes.
Shkyçësit
Gjendja ku vazhdon oksidimi i substrateve dhe nuk ndodh fosforilimi (d.m.th. ATP nuk formohet nga P dhe ADP) është shkyçja e fosforilimit dhe oksidimit. Kjo ndodh kur shkëputësit ndërhyjnë në proces. Cilat janë ato dhe për çfarë rezultatesh përpiqen? Supozoni se sinteza e ATP është reduktuar shumë, domethënë sintetizohet në një sasi më të vogël, ndërsa zinxhiri i frymëmarrjes funksionon. Çfarë ndodh me energjinë? Kullon si ngrohtësi. Të gjithë e ndjejnë këtë kur janë të sëmurë me temperaturë.
A keni temperaturë? Pra, shkelësit kanë funksionuar. Për shembull, antibiotikët. Këto janë acide të dobëta që treten në yndyrna. Duke depërtuar në hapësirën ndërmembranore të qelizës, ato shpërndahen në matricë, duke tërhequr me vete protonet e lidhura. Veprimi shkëputës, për shembull, kanë hormonet e sekretuara nga gjëndra tiroide, të cilat përmbajnë jod (triiodothyronine dhe thyroxine). Nëse gjëndra tiroide është në hiperfunksionim, gjendja e pacientëve është e tmerrshme: u mungon energjia e ATP-së, konsumojnë shumë ushqim, sepse organizmi kërkon shumë substrate për oksidim, por humbasin peshë, pasi pjesa kryesore e. energjia e marrë humbet në formën e nxehtësisë.
